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真菌

2021-02-26 12:09:48

资料专题:真菌基本信息汇总表

真菌界(学名:Fungi,单数为Fungus,复数可为FungiFunguses)又称菌物界,是真核生物中的一大类群,包含酵母、霉菌之类的微生物以及为人熟知的菇类。真菌自成一界,独立于植物、动物和其他真核生物。

真菌具有以几丁质为主要成分的细胞壁,与动物同为异营生物,依赖其他生物制造的有机物为碳源,通常以渗透营养英语osmotrophy的方式取得养分,即分泌酵素分解环境中的有机物后,再以扩散作用将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行光合作用,其成长型态与植物一样不能移动,但可以通过菌丝的延长拓展栖地,也能通过经由有性或无性生殖产生的孢子进行长距离的传播(某些孢子还具有鞭毛,可在水中移动)。真菌是生态系中的主要分解者,且在生态系的物质循环扮演重要角色。分子系统发生学显示真菌在演化上是一个单系群,由一个共祖演化而来。黏菌与卵菌(水霉菌)在历史上曾因形态相似而归属真菌界,但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远,是趋同演化的结果。研究真菌的学科称为真菌学,通常被视为植物学的一个分支。但分子证据显示,真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近,真菌与动物同属后鞭毛生物,两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。

真菌广泛分布于全世界,但多数真菌体型很小,或存在土壤与水域中,常被人所忽略,某些物种会产生称为孢子果(Sporocarp)的大型子实体,也就是蕈类。真菌可与动物、植物或其他真菌产生互利共生寄生等交互作用,例如与植物形成菌根,以及与藻类或蓝绿菌形成地衣。部分真菌中的生物碱与聚酮等许多物质具有生物活性英语Biological activity的物质,称为真菌毒素英语Mycotoxin,对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有精神药物的成分,被用在娱乐及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物,并在人类及其他动物造成疾病,真菌感染或食物腐败引起的作物损失对人类的食物供给和区域经济产生很大的影响,而真菌病则包括足癣等浅表层的感染,与隐球菌病等全身感染的疾病,严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物,有些真菌则是食品工业的要角,可以作为面包的膨松剂,或发酵制造酱油、豆腐乳与等食品。1940年代起,真菌亦被用来制造抗生素,现在许多工业所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作生物农药,用来抑制杂草、植物疾病及害虫。

真菌各门的物种之间不论是在生态、生活史及形态(从单细胞水生的壶菌到巨大的菇类)都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的生物多样性了解得很少,预估约有220万-380万个物种,但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪,卡尔·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·马格努斯·弗里斯等人在分类学上有了开创性的研究成果之后,真菌便已依其形态(如孢子颜色或微观构造等特征)或依生理学给予分类。二十世纪分子遗传学与生物技术的飞速发展下,DNA定序开始被广泛用于真菌分类,使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在系统发生学上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点,也有原本不被认为是真菌的生物(微孢子虫、隐真菌门、核形虫)被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论,是现在真菌研究的重点之一。

命名与词源

资料专题:真菌命名与词源

特征

资料专题:真菌特征

多样性

真菌广泛分布于全世界的各种栖地中,包括气候极端的环境如沙漠深海以及受辐射污染的地区 ,有些种类对辐射的抗性极强,某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线,在人造卫星上的研究站存活。大多数真菌生长在陆地上,但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中,例如造成全球两生类数量下降的蛙壶菌,壶菌门的真菌会产生在水中游动的动孢子英语zoospore以寻找两生类作为宿主。还有一些真菌生活在海洋中。

目前被生物分类学家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种,但人们对于世界真菌多样性的了解仍相当有限。一项2017年的研究估计真菌种类应该介于220万至380万之间。历史上有许多方法可以用来鉴定真菌物种,传统真菌学主要以孢子子实体的大小、形状等形态上的特征分辨真菌,另一种鉴定物种的方法是通过生理与生化性质,即依真菌的化学测试英语Chemical test in mushroom identification的结果来分辨。分子生物学兴起后,DNA测序与支序分析等技术对真菌多样性的研究起了决定性的作用,不但大大提高了对新物种的分辨能力(特别是隐真菌门等传统上不清楚的低等真菌),也更能反映不同类群真菌在演化上的关联。

真菌学

资料专题:真菌真菌学

形态

微观结构

许多真菌以菌丝的形式生长,菌丝是直径2-10微米的圆柱体丝状结构,可长达数公分。菌丝一般自其顶端往前生长,新的菌丝形成通常是旧有菌丝的中间产生了一个新的生长点,而长出新的分支,也有些情况是生长中的菌丝顶端分岔成两条菌丝。菌丝成长后相互交错,成为真菌的营养构造菌丝体。菌丝可以是多核英语coenocytic(无隔板英语septa)或是有隔板的,有隔板的菌丝不同细胞核间有细胞壁将其分隔,使一个隔间具有一或数个细胞核,多核菌丝则没有隔板,基本上就是一个含有多个细胞核的巨大细胞。隔板上通常有小孔可以使细胞质与胞器流通,有时细胞核也可以通过小孔,例如担子菌门真菌形成的桶孔隔膜 。

许多真菌的菌丝形成特化的构造,以更容易从宿主身上吸收养分,例如许多植物病原真菌具有吸器,许多球囊菌门的真菌则形成丛枝(Arbuscular)穿透共生的植物细胞以吸取养份。

虽然真菌属于后鞭毛生物,其共祖有一根后生的鞭毛,但除了壶菌门以及原本属于壶菌门的新美鞭菌门和芽枝霉门外,其他真菌都已经失去了鞭毛。真菌的另一项特征是多数种类具有以几丁质与葡聚糖构成的细胞壁。

宏观结构

真菌的菌丝常是肉眼可见的,例如在发霉的墙壁或腐败的食物上,这种菌丝体俗称霉菌,而长在实验室培养基上的菌丝则一般称为菌落,菌落的形状与颜色常是鉴定真菌的重要指标。有些真菌相当长寿,且可以长到非常大的体积,美国马卢尔国家森林的一个蜜环菌菌落已生长到超过900公顷,其生长时间推测已超过9000年。

子囊果与担子果分别是子囊菌门担子菌门真菌的子实体,内含可以产生有性孢子的子实层。

生长与生理

资料专题:真菌生长与生理

繁殖

真菌的繁殖机制相当复杂,反映了此类生物生活史与遗传组成丰富的多样性 。据统计有超过三分之一的真菌物种采用一种以上的方式繁殖,例如无性时期产生无性孢子,有性时期又产生不同种类的有性孢子。不同的环境刺激可以启动特定基因表现,让真菌长出不同的特化结构以产生无性或有性孢子 。

无性生殖

真菌的无性生殖有通过产生无性孢子与菌丝断裂英语mycelial fragmentation等机制,前者包括以孢子囊分生孢子囊柄英语conidia等特化的结构产生孢子,后者则是菌丝断裂成为许多片段,每一片段都长成一条新的菌丝。无性生殖可以产生基因上与母体相同、占据同样生态栖位的子代,繁殖效率也较有性生殖迅速,可以在短时间快速拓殖。不完全菌是一个旧时的分类名词,指未观察到有性世代的真菌,现在分类学上已不使用此名词,但仍可以用来泛指缺乏有性世代的真菌。

有性生殖

资料专题:真菌繁殖有性生殖

孢子的释放

真菌有许多主动将无性与有性孢子释放的机制,以确保孢子可以离开子实体或菌丝而长距离传播。许多菌丝生理、机械的机制,以及孢子表面的结构都有助于孢子的散播。某些子囊菌会增加子囊中部分溶质、离子的浓度以提升膨压,造成水分流入而将子囊涨破,使子囊孢子得以释出。担子菌门的担孢子释放则与孢子表面水珠造成的表面张力有关,造成孢子弹射出的初始加速度可以高达10,000g。孢子最终弹射的距离约为0.01-0.02公分,已足以离开蕈褶,进入空气中。有些真菌孢子的释放机制较为特殊,马勃鸟巢菌英语Nidulariaceae的孢子需要雨水等外力将子实体爆破后才能释出,鬼笔科的真菌甚至具有鲜艳的颜色与特殊的气味,以吸引昆虫协助散播孢子。

其他生殖方式

青霉菌与麹菌有准性生殖的现象,两个个体的菌丝可能发生融合,造成菌丝中存在来自不同个体的细胞核,这些细胞核可能进一步发生核聚变,同源染色体间产生基因重组后再分裂形成单倍体的细胞,其过程与有性生殖类似,但没有减数分裂的发生,其发生频率与重要性也仍不清楚。除了在同种真菌发生外,准性生殖还可能在不同种真菌间发生,并可能是真菌演化的机制之一。

化石纪录

资料专题:真菌化石纪录

分类

资料专题:真菌分类

生态

资料专题:真菌生态

真菌毒素

许多真菌可以产生对动物或植物有毒的物质,称为真菌毒素英语mycotoxin,其中对人类影响较大的包括霉菌在腐败的食物中产生的毒素,以及有毒蕈类的毒素,例如某些鹅膏菌属产生的毒伞肽。麦角胺是另一种在人类历史上相当重要的真菌毒素,食用被麦角菌英语Claviceps purpurea污染的谷物会导致麦角中毒。黄曲毒素由某些能够感染谷物、坚果的曲霉属真菌合成,有很大的肝毒性英语Hepatotoxicity与致癌性。其他包括赭曲霉毒素、展青霉素、伏马毒素英语fumonisin都可能污染人或牲畜的食物而造成中毒。

真菌毒素是真菌的次级代谢物,许多真菌专门用于合成毒素的生化代谢路径已被发现,这些毒素可以抑制其他真菌生长或避免被食用而增加真菌自身的适应度。许多真菌的次级代谢物被用来当作药物,详见#人类利用一节的说明。

致病机制

资料专题:真菌致病机制

人类利用

人类真菌学英语Ethnomycology是研究人类利用真菌的历史,以及真菌对人类社会影响的学门。长久以来,人类利用真菌来制造、保存食物,或用作其他用途。在许多国家蕈类养殖英语Fungiculture蕈类采集英语Mushroom hunting都是重要产业。因为许多真菌可以生产有生物活性的天然产物与抗生素,许多真菌已被开发、或正被开发以大量生产抗生素、维他命、抗癌药物或降低胆固醇的药物。近期随着在真菌进行基因工程的技术发展,使真菌的代谢工程应用成为可能。例如基因修饰后的酵母菌可以用来大量生产许多药物,且因为酵母菌在培养箱中生长迅速,使生产药物的效率比从原本的来源提炼还要高。

药用

当代药用

资料专题:真菌人类利用药用当代药用

传统医学

许多真菌是中医等传统医学使用的药材,中医用来入药的真菌包括姬松茸、赤芝与冬虫夏草等。冬虫夏草是子囊菌门的真菌中华虫草寄生于蝙蝠蛾英语Hepialidae幼虫后,死亡的幼虫与菌丝所组成。最早将冬虫夏草入药的地方是西藏与尼泊尔,十五世纪的藏医医生舒卡·年姆多吉(Zurkhar Nyamnyi Dorje)在其著作《药方汇集》中提到冬虫夏草,是冬虫夏草用于传统医学的最早文字纪录。中国对冬虫夏草最早的记载是清朝汪昂在《本草备要》一书中所写“冬虫夏草,甘平,保肺益肾,止血化痰,止劳咳。四川嘉定府所产者佳。冬在土中,形如老蚕,有毛能动,至夏则毛出土上,连身俱化为草。若不取,至冬复化为虫。”中医认为冬虫夏草是名贵滋补的草药,有“甘平保肺,益肾止血,化痰,已劳嗽”之效。

属于担子菌门的桑黄是另一种传统医学使用的草药,中医、韩医与日本汉方医学皆有使用纪录。早在秦汉时的《神农本草经》就有桑黄入药的纪录,中医认为桑黄有止血与治疗妇女病的功效,朝鲜时代的医书《乡药集成方》与《东医宝鉴》均记载桑黄有如灵丹妙药,江户时代的日本也将桑黄当作汉方药。

食用

资料专题:真菌人类利用食用

有毒真菌

许多真菌对人类是有毒的,毒性可轻至造成肠胃不适或过敏,重至产生幻觉、器官衰竭甚至致死。有毒的蕈类包括锥盖伞属英语Conocybe盔孢伞属英语Galerina环柄菇属英语Lepiota与最恶名昭彰的鹅膏菌属,鹅膏菌属包含号称毁灭天使的鳞柄白鹅膏与毒鹅膏,后者常被误认成可食用的草菇而误食致死,占人类因毒菇中毒死亡的比例超过半数 。鹿花菌煮熟后一般可以食用,且被许多人视为美食,但生食则有剧毒,油口蘑英语Tricholoma equestre甚至在中世纪长期被认为可以食用,且受到某些骑士的喜爱,后来才发现这种蕈类有剧毒,会导致横纹肌溶解症。毒蝇伞也常造成不致死的中毒,多半是当致幻剂吸食所造成,历史上毒蝇伞曾被欧洲与亚洲的许多人群拿来吸食,直到现在仍被科里亚克族等西伯利亚东北部的民族在萨满教仪式上用做致幻性药品。

未受专业训练的人很难正确分辨蕈类是否可食,因此专家通常建议将所有在野外发现的蕈类视为有毒的,不要食用。若误食毒菇出现症状,应保留剩下的菇与呕吐物等检体并立即就医。

虫害管理

在农业上,根据竞争排除原则,真菌若可以与有害的细菌或其他真菌竞争资源与空间,甚至寄生这些微生物,抑制有害菌,都可用作生物防治以减少病虫害。许多真菌可抑制螨、杂草、线虫或其他有害于作物的真菌生长,在生物防治上产生了许多应用。虫生真菌英语Entomopathogenic fungi白僵菌英语Beauveria bassiana、黑僵菌、被毛孢英语Hirsutella拟青霉菌英语Paecilomyces蜡蚧轮枝菌英语Lecanicillium lecanii等皆可抑制害虫生长而用作生物农药。Neotyphodium香柱菌属英语Epichloë等内生真菌生长在植物体内,可以合成生物碱以避免植物受到草食动物啃食,这种特性也被人利用在放牧场等草地的栽培中,经由植物配种选择分泌物只对昆虫有毒性,而对家畜无害真菌。

真菌修复

真菌修复是生物修复的一种,意指以真菌来降解环境中的污染物。已知某些真菌可以将杀虫剂、除草剂、消毒剂、矿物杂酚油、甚至长链石油分解成二氧化碳与水,还可以吸收环境中的重金属并储存于子实体中。有些真菌甚至能用来清理受核污染的土地,核废料中的贫铀在环境中容易被氧化,而铀氧化物可以被植物与细菌所吸收,在食物链中层层累积。真菌可以经由生物矿化作用英语Biomineralization将铀氧化物固定成磷酸盐矿物,这种型式的铀不易被生物所吸收,不会进入食物链中对生物造成危害。

模式生物

许多生物学上的重大发现都得益于将真菌用作模式生物的研究,例如一基因一酵素假说英语One gene–one enzyme hypothesis便是用粉色面包霉菌的实验证实的。酿酒酵母、裂殖酵母英语Schizosaccharomyces pombe与小巢状麹菌也都是重要的模式生物,长久以来用于有关细胞周期、染色体结构与基因表现调控英语Regulation of gene expression真核生物遗传学与细胞生物学的基础研究。近年来有更多真菌被当成医学、植物病理与工业研究的模式生物,例如人类的病原菌白色念珠菌、植物病原菌稻热病菌与工业上常用来大量生产真核生物蛋白质的嗜甲醇酵母菌英语Pichia pastoris

其他

真菌被广泛用来生产柠檬酸、葡萄糖酸乳酸与苹果酸等化学物质 ,以及工业用的酵素,例如洗衣粉里的脂酶、用来生产纤维素乙醇和牛仔裤酵素石洗英语Stone washing纤维素酶、以及淀粉酶、蔗糖酶蛋白酶木聚糖酶

参见

  • 真菌主题

注脚

  1. 为旧时分类,因为是并系群,现已被分拆成多个不同的门。详见#分类一节
  2. 也是旧分类名词,现在已不使用,约等同于现在的伞菌纲
  3. 部分中文翻译参考贺新生.现代菌物分类系统.科学出版社. 2015.ISBN9787030451637.
  4. 此为传统分类中属于Eumycota的类群
  5. 核形虫与泉生虫英语Fonticula都没有几丁质组成的细胞壁,具有圆盘状的线粒体皱褶,以变形虫的型态生长,以吞噬作用取得养分,基因组中缺少第二型(Division II)几丁质合成酶英语chitin synthetase的基因,这些特征都与真菌不同。隐真菌门虽然也有许多物种缺乏细胞壁,但它们仍有第二型几丁质合成酶的基因,细胞壁的缺乏可能是该演化支分支以后才丢失的特征
  6. 这四个亚门随后在不同研究中,分别被提升至门的地位

参考文献

资料专题:真菌参考文献

延伸阅读

钦定古今图书集成·博物汇编·草木典·菌部》,出自《古今图书集成

外部链接

资料专题:真菌外部链接